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15個假儉草生態型抗旱性綜合評價

 論文欄目:文化理論    更新時間:2018-01-31 13:33   

  摘 要 干旱是最普遍的非生物脅迫之一,嚴重影響草坪草的正常生長,制約草坪綠地的建設和發展。中國水資源嚴重缺乏,而假儉草[Eremochloa ophiuroides (Munro) Hack.]的種植需要大量水分。因此篩選假儉草抗旱種質具有重要意義。以不同生境的15個假儉草生態型為材料,進行抗旱性篩選及抗旱生理機制研究,結果表明:不同野生假儉草生態型間抗旱差異顯著;相關分析表明,目測質量、葉片相對含水量與葉綠素含量的相關性最高,可作為假儉草抗旱篩選的重要指標;通過各指標抗旱指數的主成分分析及隸屬函數分析表明,CP6和CP10假儉草抗旱性最好,而CP4和CP13假儉草最干旱敏感。
  關鍵詞 假儉草 ;抗旱 ;生態型 ;評價
  中圖分類號 S451
  Abstract Drought is one of the most common abiotic stresses, which seriously affects the normal growth of turfgrass and restricts the construction and development of turfgrass. The water resources in China is lacking, and the establishment of centipedegrass (Eremochloa ophiuroides [Munro] Hack) requires a lot of water. Therefore, it is important to screen the drought tolerant centipedegrass. In this study, 15 centipedegrass ecotypes from different habitats of China were evaluated. The results showed that there were significant differences in drought resistance among different ecotypes of centipedegrass. Correlation analysis showed that, visual quality, leaf relative water content and chlorophyll content were highly correlated, which could be used as important indexes for screening drought tolerant centipedegrass. The principal component analysis and membership function analysis showed that CP6 and CP10 were the best drought resistance, while CP4 and CP13 were the most drought sensitive.
  Key words centipedegrass ;drought tolerance ;ecotypes ;evaluation
  干旱脅迫是影響植物生長最主要的環境脅迫因子之一[1]。世界干旱、半干旱區占地球陸地面積的33 %,中國干旱和半干旱耕地有0.38億hm2,占全國耕地面積的47 %[2]。從植物的生長發育上看,植物生長于土壤之中,不能主動移動,在整個生活周期或某個生長發育階段,經常會遇到短暫的相對水分含量下降的情況,只要植物蒸騰速率超過水分吸收速率,植物即發生干旱脅迫[3]。植物的生長發育中,對水分的需求多樣化與外界水資源的供給間存在的不平衡,導致干旱不可避免且廣泛發生。
  假儉草[Eremochloa ophiuroides (Munro) Hack.]是禾本科蜈蚣草屬多年生草本植物,中國本土植物,主要分布于長江流域及其以南地區,具有植株低矮、分蘗能力強、耐貧瘠、生長緩慢、耐粗放管理及病蟲害少等優點[4,5]。假儉草因具有諸多優點而受到國內外草業人士的重視,目前在全球范圍內廣泛用于公園綠地草坪、運動場草坪、家庭庭院休閑草坪、公路護坡草坪及水土保持草坪等[6,7]。
  干旱嚴重影響了植物的生長發育,不僅引起作物減產,而且導致生態環境日益惡化,引起生態危機,進而阻礙人類社會的可持續發展[8,9]。南方地區尤其是熱帶和亞熱帶地區天氣燥熱溫度較高,在不同季節的生理環境下,假儉草必須具有一定的抗旱能力才能夠存活。我國水資源嚴重匱乏,而草坪灌溉需要大量水分,因此篩選并培育耐旱假儉草具有重要意義[10]。
  國內外學者研究發現,在眾多暖季型草坪草種(品種)中,假儉草的抗旱能力中等,并且不同假儉草材料其抗旱能力有所不同[11-14]。代微然等[15,16]以不同生態型假儉草Common和Yaan為材料,分析了干旱下土壤水分含水量對假儉草光響應曲線及葉綠素熒光特性的影響,結果表明,干旱脅迫對假儉草的最大光合速率、光補償點、光飽和點、葉綠素含量、最大熒光Fm、PSII最大光化學量子產量(Fv/ Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)及光合量子產額(Yield)都產生了抑制作用,且抑制程度隨干旱程度的增強而升高。韓瑞宏[17]以雅安假儉草為研究材料進行了盆栽和PEG水培干旱處理,結果表明,假儉草適應干旱的途徑既包括耐旱性又包括避早性。劉明稀等[10]通過長期繼代假儉草胚性愈傷組織,誘發體細胞無性系變異的發生,從再生植株中篩選抗旱變異體,獲得了5個變異體植株。以上研究主要針少量假儉草進行抗旱性研究,系統地對中國南方地區假儉草野生生態型的抗旱性綜合評價并不多,并且中國抗旱假儉草品種較少,限制了中國本土植物的發展和推廣利用。  
 中國有著豐富的野生假儉草資源,對野生假儉草種質資源進行搜集整理的基礎上進行系統全面地抗旱鑒定、評價,可為假儉草抗旱新品種的選育提供優良的原始材料。本研究以15份不同生境的假儉草生態型為材料,明確假儉草與抗旱能力最相關的指標,挖掘抗旱型假儉草,為培育假儉草抗旱新品、進一步推廣和應用我國本土植物奠定基礎。
  1 材料與方法
  1.1 材料
  參試的假儉草生態型來自海南、廣東、四川、浙江及河南等9個省。野外采集后,在中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所牧草基地進行統一擴繁,從中選出具有代表性的15份假儉草種質進行了抗旱性評價(表1)。
  1.2 方法
  1.2.1 試驗設計
  從中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所牧草種質資源圃中挖取不同假儉草生態型植株,經流水洗凈后移栽于高18 cm,口徑24.5 cm的塑料盆內,每盆種植假儉草6-7株,栽培基質為沙與土的混合基質(土:沙=2:1),每盆基質質量相同。草坪草定植后,于溫度(27±3)℃,光周期為12 h的溫室內養護管理。草坪草在溫室內培養2個半月后,將其修剪至相同高度,進行干旱處理,干旱處理設3次重復。處理前將所有盆澆透水,保證每一盆假儉草的水分條件一致,然后對處理組進行控水,對照組2 d 1次正常澆水?厮15 d后,各盆內的土壤含水量見圖1,對照的土壤含水量基本控制在25 %左右,處理的土壤含水量為3 %-5 %。
  1.2.2 目測質量
  目測法,參照美國NTEP的標準,以草坪的色澤、密度、質地、均一性進行評分。最好質量為9級,死亡草坪為0級,6級為可接受的正常目測質量[18]。
  1.2.3 葉片相對含水量
  取假儉草充分伸展的葉片樣品,混勻后立即用天平稱取0.2 g,記錄為鮮重(Fresh weight,FW)。常溫浸泡12 h后用吸水紙擦干葉片,稱重得飽和重(Turgid weight,TW)。80 ℃烘干24 h后稱其干重(Dry weight,DW)。葉片相對含水量(Relative water content,RWC)的計算公式如下:RWC=[(FW-DW)/ (TW-DW)]×100 %[19]。
  1.2.4 葉綠素含量
  用TYS-B葉綠素儀(浙江托普公司)測量其葉綠素含量SPAD值。
  1.2.5 質膜透性
  細胞膜穩定性根據電解質滲透(Electric Leakage,EL)來判斷。取約0.15 g葉片切成0.5 cm的片段,用25 mL去離子水浸泡。搖床溫育24 h后,使用電導率儀(JENCO3173,YSIModel32,USA)測定起始電導率值(EC1),120 ℃滅菌鍋15 min將葉片組織完全殺死,最后測定電導率最大值(EC2)。相對EL的公式為EL=(EC1/EC2)×100 %[20]。
  1.2.6 假儉草抗旱能力綜合評價
  為了更好地評價不同材料間的抗旱性,常用抗旱指數(drought tolerance index,DTI)來比較植株的抗旱能力?购抵笖涤嬎愎綖椋嚎购抵笖担―TI)=處理性狀表現值/對照性狀表現值×100 %[21]。
  為減少個體間差異引起的試驗誤差,利用所有指標求得的抗旱指數進行隸屬函數排序。Fi=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin),式中Fi為第i個材料該性狀的隸屬函數值。Xij為第i個材料第j個性狀的平均值,Xmax和Xmin分別為該性狀的最大值和最小值[22]。
  1.3 統計方法
  采用SAS軟件進行方差分析及最小顯著差異性檢驗(LSD法)(p<0.05)。用DPS v7.55軟件對所有指標的抗旱指數進行相關分析、主成分分析(Principal components analysis,PCA)及聚類分析。
  2 結果與分析
  2.1 干旱脅迫對假儉草目測質量的影響
  15份野生假儉草生態型干旱處理15 d后,其目測質量對照間無顯著差異,干旱處理間存在顯著差異(p<0.05,圖2)。對照組目測質量為8.0-9.0級,處理組為3.0-7.5級。干旱15 d后,CP6和CP10的目測質量均保持7.0以上,說明干旱脅迫對這2份材料的影響相對較小,抗旱能力相對較強;而CP4、CP13的目測質量干旱處理15 d后其目測質量分別為3.17(對照的38.04 %)和3.0(對照的33.96 %),說明旱脅迫對這2份材料影響相對較大,抗旱性差。
  2.2 干旱脅迫對假儉草相對含水量的影響
  由圖3可知,15份野生假儉草經干旱處理15 d后,處理組與對照組相比其葉片相對含水量明顯降低,且差異顯著(p<0.05)。除CP9對照外,對照組之間差異不顯著。雖然CP9葉片相對含水量的對照與其他材料的對照差異顯著,但其仍維持80 %以上,說明草坪草生長情況正常。干旱處理15 d后,CP6和CP10假儉草的葉片相對含水量顯著高于其他假儉草材料(p<0.05),說明干旱脅迫下CP6與CP10假儉草材料的抗旱性最強,CP4與CP13假儉草的葉片相對含水量最低,分別為22.79 %和23.42 %,抗旱性最弱。
  2.3 干旱脅迫對葉綠素含量的影響
  15份野生假儉草干旱處理15 d后,其葉綠素含量(SPAD值)對照間無顯著差異,干旱處理間葉綠素差異顯著(p<0.05,圖4)。干旱處理降低了各假儉草材料的葉綠素含量,其中假儉草CP2、CP7、CP9和CP10葉綠素含量下降幅度最小,其SPAD值都在38.0以上;而CP4、CP8及CP13葉綠素含量下降幅度最大,其SPAD值都在27.2以下,顯著低于CP2、CP7、CP9和CP10(p<0.05)。說明CP4、CP8及CP13的抗旱性較弱,而CP2、CP7、CP9和CP10假儉草的抗旱性相對較強。  
 2.4 干旱脅迫對質膜透性的影響
  由圖5可知,各對照間質膜透性無顯著差異,表明15 d內對照的生長情況良好且一致。干旱脅迫處理下,所有干旱處理的假儉草材料其質膜透性顯著高于對照(p<0.05),其中CP5、CP8和CP13的質膜透性皆高于43.9,說明干旱處理對以上假儉草的生長影響相對較重,而CP6、CP7和CP14的質膜透性皆低于33.6,顯著低于CP5、CP8和CP13,說明干旱處理對CP6、CP7和CP14假儉草材料的生長影響較小,表現出較好的抗旱性。
  2.5 相關性分析及主成分分析
  對所有指標的抗旱指數進行相關性分析,結果表明,目測質量與相對含水量及葉綠素含量呈極顯著正相關,相關系數分別為0.90和0.65;相對含水量與葉綠素含量呈極顯著正相關,相關系數為0.73(表2)。
  利用各指標的抗旱指數進行主成分分析(PCA),以找出假儉草抗旱評價的主要因子。分析結果表明,所有的因子被主要分成2個主成分,這2個主成分可以解釋總變化的89.677 %(表3)。2個主成分公式如下:PC1=0.522 2 TQ+0.551 RWC+0.512 3 Chl-0.401 5 EL,PC2=0.450 2 TQ+0.288 RWC-0.112 1 Chl+0.837 7 EL。
  2.6 假儉草抗旱能力綜合評價
  利用模糊數學中的隸屬函數法對假儉草各材料的抗旱能力進行排名(表4),其中抗旱能力排名前2的假儉草材料分別為CP6和CP10;抗旱能力排名最差的為CP13和CP4。利用各指標的抗旱指數進行WPGMA法聚類分析,參試的15份假儉草材料在歐氏距離約為42處,被分為3類:A,B和C。其中,A類主要為抗旱能力中等的材料,B類為抗旱能力最好的材料,C類為抗旱能力最差的材料(圖6)。圖7為抗旱的CP6和CP10及干旱敏感的CP13和CP4的表型比較,可以看出,抗旱的假儉草其表型明顯好于干旱敏感的假儉草。
  3 討論與結論
  植物適應干旱脅迫的生理機制大致可以分為3種,即避旱性、御旱性和耐旱性[23]。干旱脅迫下,植物在形態上進行自我調節,以適應干早,主要表現在:根、莖、葉的變化,如根的深扎、莖密度顏色的降低、葉的卷曲萎蔫等[24,25];生理生化上的響應主要有:水分代謝響應、蒸騰作用與光合代謝的反應、滲透調節物質的變化及抗氧化酶活性的變化等[26,27];另外,植物還在分子水平上對干旱脅迫進行響應如抗旱基因的表達等[28]。研究表明,假儉草作為較抗旱植物,主要以耐旱和避早為主,在干旱脅迫下其葉片會發生卷曲、萎蔫,葉長變短、寬度變窄[17,29]。另外,干旱脅迫下假儉草葉綠素發生降解,質膜透性及丙二醛含量升高,且因假儉草材料不同,其形態及生理生化變化也會有所不同[17,30]。本研究的結果與上述結果一致,表現在干旱脅迫下目測質量、葉綠素的下降及質膜透性的升高。
  葉片相對含水量是衡量抗旱的重要指標,通常用來表示植物在遭受干旱脅迫后植物脫水的程度,大多數情況下,干旱脅迫時葉片相對含水量越高的植物材料其抗旱性越強[31]。葉綠素含量也是重要的抗旱衡量指標,葉綠素含量維持較高水平的材料一般具有較好的抗旱性,干旱脅迫下葉綠素含量的降低主要是由于類囊體的損傷、葉綠體被膜破裂、葉綠體失活造成的[32],并且葉綠素含量的降低會造成植物枯葉率的升高。細胞膜是植物細胞與環境的屏障,是細胞內外物質交流的場所,逆境脅迫如高溫、低溫、干旱及鹽堿條件下,細胞膜因受損導致其質膜透性升高,抗旱性較強的材料具有較小的膜透性[33]。本研究結果表明,最抗旱的假儉草材料CP6和CP10其葉片相對含水量及葉綠素含量顯著大于最干旱敏感的CP13和CP4,而CP6和CP10的質膜透性顯著低于CP13和CP4,推測CP6和CP10葉片能維持相對多的水分,且內部的類囊體及細胞膜損傷程度比CP13和CP4小。
  本研究所用指標,特別是相對含水量和葉綠素含量,與其他各指標具有很好的相關性,可以作為假儉草抗旱篩選指標,該結果與周海軍[34]對干旱脅迫下鈍葉草和假儉草生長、生理響應及其抗旱性綜合鑒定的結果一致,另外,Liu等[21]通過對干旱脅迫下假儉草各指標的相關分析和線性回歸也得出相似結論,認為假儉草水分狀況與其細胞受傷害程度及其抗旱性之間聯系密切。
  本研究通過隸屬函數法及聚類分析,篩選出了抗旱材料和干旱敏感材料,為后續研究假儉草抗旱生理、分子機制及抗旱新品種的培育提供支持,篩選得到的抗旱假儉草材料CP6和CP10有望在干旱地區推廣和應用。
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